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Lichtabhängige Reaktion (Lichtreaktion)

Die lichtabhängige Reaktion benötigt – wie der Name schon sagt – Licht, welches als Energiequelle fungieren, um die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH + H+ herzustellen. Die Lichtreaktion findet in der Membran der Thylakoide in den Lichtsammelkomplexen statt. Dabei bilden zwei hintereinandergeschaltete Lichtsammelkomplexe eine funktionelle Einheit.

Ablauf

Die lichtabhängige Reaktion kann formal in vier Schritte unterteilt werden:

  1. Auf das Photosystem II triff ein Photon und wird von einem Farbmolekül aufgenommen und zum „Special Pair“ weitergeleitet. Am Special Pair wird ein Elektron durch die Energie des Photons energetisch angeregt und kann dadurch von dem Akzeptormolekül aufgenommen werden. Wird ein Elektron angeregt, bedeutet es, dass es auf eine kernfernere Schale verschoben wird und dadurch leichter von einem anderen Atom bzw. Molekül aufgenommen werden kann (kernfernere Schale = höheres Energie­niveau).
  2. Da dem „Special Pair“ ein Elektron fehlt, ist es bestrebt, ein neues Elektron aufzunehmen. Dieses erhält das Special Pair von einem Wassermolekül, welches in der sogenannten Photolyse in zwei Protonen, zwei Elektronen und ein halbes Sauerstoffmolekül gespalten wird. An dieser Stelle ist zu erwähnen, dass es natürlich keine halben Sauerstoffmoleküle gibt. Es werden zwei Wassermoleküle benötigt, um ein vollständiges Sauerstoffmolekül zu bilden. Die Photolyse findet an der Untereinheit des Photosystems II statt. Die Elektronen des Wassers füllen die Elektronenlücke auf; die Protonen (H+) werden im weiteren Verlauf zur ATP-Synthese genutzt und letztendlich auf ein NADP+-Molekül übertragen. Sauerstoff fällt als erstes „Abfallprodukt“ an.
  3. Die Elektronen des Akzeptormoleküls des Photosystems II werden über eine Elektronentransportkette in einer Bergab-Reaktion (Redox-Reaktion) zum PhotosystemI transportiert. Bei dieser Bergab-Reaktion wird Energie frei, welche genutzt wird, um Protonen von dem Stroma in den Thylakoidinnenraum zu pumpen. Dadurch wird der Protonengradient gebildet, der zur ATP-Synthese genutzt wird.
  4. Im Photosystem I angekommen, werden erneut Photonen genutzt, um die Elektronen energetisch anzuheben. Wie im Photosystem II wird auch im Photosystem I das Elektron des „Special Pairs" auf ein Akzeptormolekül übertragen. Von dem Akzeptormolekül aus wird das Elektron auf eine zweite Elektronentransportkette übertragen. Diese wird unter anderem durch das Enzym Ferredoxin-Reduktase gebildet. Dabei werden zwei Elektronen und zwei Protonen aus dem Stroma entnommen und auf das NADP+ übertragen. Dadurch wird NADPH + H+ gebildet und der Protonengradienten zusätzlich verstärkt.
Protonengradient

Der Protonengradient wird durch die Elektronentransportkette der lichtabhängigen Reaktion aufgebaut. Dabei werden so viele Protonen in den Thylakoidinnenraum gepumpt, dass dessen pH-Wert auf bis zu 4 sinkt. Dadurch wirkt auf die positiv geladenen Protonen eine Kraft, welche sie in das Stroma treibt. Das „Problem“ ist nur, dass die Thylakoidmembran die Protonen daran hindert ins Stroma zu diffundieren. Dies ist lediglich durch das Membranprotein ATP-Synthase möglich. Dieses Enzym funktioniert ähnlich wie eine Wasserturbine, da es den Strom von Protonen nutzt, um die im Konzentrationsgradienten gespeicherte Energie in Form von ATP zu fixieren.

Der Protonengradient entsteht durch 3 Faktoren:

  1. Durch die Hydrolyse von Wasser werden im Thylakoidinnenraum Protonen frei.
  2. Durch das Binden von Protonen im Stroma an NADP+ wird die Konzentration an Protonen im Stroma reduziert. Auch dies erhöht den Gradienten.
  3. Durch die Bergab-Reaktion der Elektronen in der Elektronentransportkette, werden Protonen aktiv gegen das Konzentrationsgefälle in den Thylakoidinnenraum transportiert.
(1) Am Photosystem II wird durch ein Photon ein Elektron des „Special Pairs“ auf ein höheres Energieniveau angehoben und auf ein Akzeptormolekül übertragen. (2) Die Elektronenlücke wird durch die Photolyse des Wassers aufgefüllt. (3) Das Elektron wird vom Photosystem II in einer Bergab-Reaktion über die Elektronentransportkette auf das Photosystem I übertragen. Hierbei werden Protonen in das Stroma gepumpt. (4) Am Photosystem I wird das Elektron energetisch angeregt und auf eine zweite Elektronentransportkette übertragen. Die freiwerdende Energie wird zur Synthese von NADPH + H+ genutzt.

Ablauf der lichtabhängigen Reaktion

(1) Am Photosystem II wird durch ein Photon ein Elektron des „Special Pairs“ auf ein höheres Energieniveau angehoben und auf ein Akzeptormolekül übertragen. (2) Die Elektronenlücke wird durch die Photolyse des Wassers aufgefüllt. (3) Das Elektron wird vom Photosystem II in einer Bergab-Reaktion über die Elektronentransportkette auf das Photosystem I übertragen. Hierbei werden Protonen in das Stroma gepumpt. (4) Am Photosystem I wird das Elektron energetisch angeregt und auf eine zweite Elektronentransportkette übertragen. Die freiwerdende Energie wird zur Synthese von NADPH + H+ genutzt.

Die Photosynthese und besonders die licht­abhängige Reaktion sind die beliebtesten Themen der Ökologie. In Aufgabe 1 soll der Vorgang meist reproduktiv wiedergegeben werden. Dafür sollten alle Teilgebiete gelernt sein (Absorptionsspektrum, Lichtsammelfallen, Elektronentransportkette, Protonengradient, Summenformel, Zwischenprodukte). Für die vollständige Beantwortung von Aufgabe 1 gibt es zwischen 11 und 14BE. In Aufgabe 2 und 3 kann Material zur Verfügung gestellt werden, welches eine Störung der Fotosynthese aufgrund eines Giftstoffs o.Ä. behandelt und erklärt sowie analysiert werden soll. Oft werden aber auch Lebewesen aufgeführt, die aufgrund ihrer Umgebung auf eine andere Art der Energiegewinnung angewiesen sind. Diese soll dann mithilfe des Materials beschrieben und analysiert werden. Anschließend soll ein Vergleich mit dem Vorgang der Fotosynthese aufgeführt werden.

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