Interzelluläre Signalübertragung: die Synapse
In den vorangegangenen Abschnitten haben wir gesehen, wie Neuronen Aktionspotenziale aufbauen und diese entlang des Axons leiten. Damit aber nun Signale über eine längere Distanz geführt werden können, müssen die Signale von einer auf die nächste Nervenzelle übertragen werden. Um dies zu tun, bilden Nervenzellen synaptische Regionen aus. Eine Synapse (griech. syn = zusammen und haptein = fassen, tasten, greifen) ist demzufolge eine Kontaktstruktur zweier Nervenzellen (aber auch zwischen Nervenzellen und Muskelzellen bzw. Drüsen), die entweder elektrisch oder chemisch sein kann.
Elektrische Synapsen
Bei einer elektrischen Synapse wird das Signal direkt von einer auf die nächste Nervenzelle übertragen. Hierbei liegen die Membranen der präsynaptischen (das Neuron, von der das Signal kommt) und die der postsynaptischen (das Neuron, auf die das Signal übertragen wird) Nervenzelle sehr eng zusammen. Der Abstand zwischen beiden Membranen beträgt tatsächlich nur 3,5 nm, wobei die eigentliche Verbindung durch sogenannte Gap jnctions gebildet wird. Dies sind kleine „Tunnel“, durch die Ionen direkt zwischen den Neuronen wandern und elektrische Signale ohne Zeit- oder Intensitätsverlust in beide Richtungen übertragen werden können (Abb. 1). Diese Art der Reizleitung kommt jedoch sehr selten vor. Im Herzen formen sie mit anderen Proteinen die Glanzstreifen.
Abbildung 1: Die elektrische Synapse
Bei der elektrischen Synapse beträgt der Abstand zwischen der prä- und der postsynaptische Membran 3,5 nm. Die eigentliche Verbindung bilden dabei Gap junctions.
Dr. Julian Wagner
Chemische Synapsen
Der überwiegende Anteil der Synapsen ist chemisch. An chemischen Synapsen werden Signale indirekt über Neurotransmitter auf die Folgezelle übertragen (Abb. 2). Die Übertragung erfolgt dabei in zwei Schritten:
- Im ersten Schritt erreicht ein AP das Endknöpfchen der präsynaptischen Nervenzelle. Dies hat eine Depolarisierung der Endknöpfchenmembran zufolge, wodurch sich spannungsabhängige Ca2+-Kanäle öffnen und Ca2+-Ionen in die Zelle einströmen. Durch die erhöhte intrazelluläre Ca2+-Konzentration lagern sich synaptische Vesikel, die mit Neurotransmitter – zum Beispiel Acetylcholin (ACh)– gefüllt sind, an die intrazelluläre Oberfläche der präsynaptischen Membran an. Die Vesikel fusionieren mit der Zellmembran und entlassen den Neurotransmitter in den synaptischen Spalt (den Bereich zwischen prä- und postsynaptischer Membran), der etwa 20nm breit ist.
- Im zweiten Schritt reichert sich der Neurotransmitter im synaptischen Spalt an und bindet an spezifische Rezeptoren an der postsynaptischen Membran. Infolgedessen öffnen sich Na+-Kanäle und verursachen einen Na+-Einstrom. Die postsynaptische Membran wird dadurch depolarisiert und ein postsynaptisches Potenzial (PSP) wird generiert. Je höher dabei die Transmitterkonzentration im synaptischen Spalt ist, desto stärker ist das PSP. Um eine Übererregung der Synapse zu verhindern, muss der Neurotransmitter wieder abgebaut werden. Dies geschieht über spezielle Enzyme. Im Falle von Acetylcholin (ACh) ist das die Acetylcholinesterase, die ACh in einen Acetylrest und Cholin spaltet. Die beiden Spaltprodukte werden dann wieder von der präsynaptischen Membran aufgenommen, neues ACh gebildet und in Vesikeln „verpackt“. Der Abbau des Transmitters hat die Schließung der Na+-Kanäle zufolge und die Depolarisierung der postsynaptischen Membran wird gestoppt. Da an der chemischen Synapse die AP-Frequenz in ein analoges, chemisches Signal umgewandelt wird, kann man die chemische Synapse auch als Digital-Analog-Wandler bezeichnen.
Abbildung 2: Die chemische Synapse
Kommt ein Aktionspotential an dem präsynaptischen Endknöpfchen an, öffnen sich spannungsabhängige Calcium-Kanäle und es kommt zu einem Calcium-Ionen-Einstrom in die Zelle. Durch die erhöhte Calcium-Ionen-Konzentration lagern sich mit Neurotransmitter (z.B. Acetylcholin, ACh) gefüllte Vesikel an der präsynaptischen Membran an und entlassen ACh in den synaptischen Spalt. ACh reichert sich im synaptischen Spalt an und bindet an ionenkanalgekoppelte ACh- Rezeptoren, die einen Natrium-Ionen-Einstrom in die postsynaptische Zelle generieren. Das Membranpotential der postsynaptischen Membran wird depolarisiert und es entsteht ein postsynaptisches Potential (PSP). Damit es nicht zu einer Überstimulation der postsynaptischen Membran kommt, wird ACh durch eine Acetylcholinesterase abgebaut. Die Spaltproduckte (je ein Acetylrest (A) und Cholin (Ch)) werden wieder vom präsynaptischen Neuron aufgenommen, zu ACh umgesetzt und in Vesikeln verpackt.
Dr. Julian Wagner
Exkurs: Ionenkanal-Typen
Es gibt verschiedene Arten von Ionenkanälen, die sich auf unterschiedliche Weise öffnen. Manche Kanäle sind immer offen und lassen permanent Ionen passieren. Solche Kanäle sind zum Beispiel die Kalium-Ionen-Kanäle, die für den Leckstrom verantwortlich sind. Andere Kanäle öffnen sich nur dann, wenn sich das Membranpotenzial ändert. Diese Kanäle bezeichnet man als spannungsabhängige Ionenkanäle. Beispiele für solche Kanäle sind die spannungsabhängingen Natrium-Ionen-Kanäle bei der Depolarisierung oder die Kalzium-Ionen-Kanäle bei der Synapse. Es gibt aber auch ligandenabhängige Ionenkanäle, die sich nur öffnen, wenn ein Ligand an dem Ionenkanal bindet. Solche Kanäle sind beispielsweise die Ionenkanäle an der postsynaptischen Membran, die sich nur dann öffnen, wenn ein Ligand (z. B. ACh) bindet.